建立自然合理的分类系统是生物系统学的核心目标之一。在现代真菌系统学研究中，构建分类系统主要遵循或依据三个原则指标：单系性、形态特征和分化时间。海量基因组数据的积累，为解析真菌“生命之树”提供了全新视角，真菌系统发育和分类也发生了根本性转变。但新的挑战随之而来：在基于不同基因组数据集或分析方法构建的系统发育树间，有时会出现高支持率但互相冲突的拓扑结构，也即系统发育树中高支持率的“支系（clades）”未必就是单系性的。真菌系统学研究中经常使用的上述三个指标难以有效应对这一挑战。

 

针对该问题，中国科学院昆明植物研究所杨祝良研究团队在开展真菌界双核亚界基因组数据分析的基础上，提出“扩展的四分法内部节点确定性（the extended quadripartition internode certainty,EQP-IC）值”作为建立真菌目级、亚目级和科级分类阶元的指标。EQP-IC值是评估基因树与物种树间拓扑结构冲突程度的指标，该值越高表明系统发育冲突程度越低，拓扑结构越稳定，对应支系与自然分类群的关联性也越强。该研究基于真菌界已发表的540个物种的基因组数据，利用290个基因序列，构建基因树和物种树，使用QuartetScores软件计算EQP-IC值，对子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）下的94个目进行了统计分析。结果显示，除仅含1个样品的41个目外，余下的53个目中的48个目的EQP-IC ≥ 0.1（图1中横坐标标记为黑色字体的各目）；而EQP-IC值低于0.1的5个目，其本身的范围界定存在问题（图1中横坐标标记为红色字体的各目）。据此，该研究建议在使用基因组数据进行高等级分类阶元界定时，在遵循单系性原则的基础上，使用EQP-IC值大于0.1作为判定标准。

图1 子囊菌门和担子菌门下各目的EQP-IC值统计图。左边纵坐标为EQP-IC值，右边纵坐标为样品数目，横坐标为目拉丁名。

条形图为各目的EQP-IC值，折线图展示各目囊括的样品数。

 

在此基础上，研究人员以蘑菇目Agaricales中系统发育冲突较为显著的蘑菇亚目Agaricineae-光柄菇亚目Pluteineae-口蘑亚目Tricholomatineae（简称“APT”）为研究对象，囊括了142个基因组（其中自测64个）数据，深度解析了其系统发育关系。Phytop分析表明APT各亚目内存在广泛且强烈的不完全谱系分选和渐渗/杂交信号，其下各支系间的关系可能呈网状进化模式，二歧分支的系统发育树难以反映其真实的演化历史。整合系统发育分析结果、EQP-IC值和形态学特征，该研究在原有ATP三亚目的基础上，新增了3个新亚目：鹅膏亚目Amanitineae、大囊伞亚目Macrocystidiineae和亚脐菇亚目Omphalinineae。此外，研究发现过去隶属于拟韧革菌目Stereopsidales的物种绒盖拟韧革菌Stereopsis humphreyi与APT亲缘关系较近，形成一个独立的支系，该研究为其建立了新亚目素贞菌亚目Baisuzheniineae、新科素贞菌科Baisuzheniaceae、新属素贞菌属Baisuzhenia和新组合素贞菌Baishuzhenia humphreyi。

图2 使用ASTRAL-IV软件构建的APT系统发育树。低于1的local posterior probability（LPP）支持率以蓝色字体展示，Phytop软件计算出的不完全谱系分选指数（ILS-i）和杂交渐渗指数（IH-i）以黑色字体展示于节点旁。红色字体为该研究新成立的分类群。

图3 素贞菌的子实体照片（摄影：刘晓斌）

 

该研究成果近日发表在真菌学期刊Fungal Diversity上。中国科学院昆明植物研究所博士研究生瞿华为该论文第一作者，杨祝良研究员和葛再伟副研究员为共同通讯作者，加拿大农业及农业食品部（Agriculture and Agri-Food Canada）的Scott A. Redhead博士、中国科学院昆明植物研究所的蔡箐副研究员和博士研究生陈璇参与了该研究。（来源：中国科学院昆明植物研究所）